孟德爾定律

Mendel's laws

   


    孟德爾根據豌豆雜交實驗的結果提出的遺傳學中最基本的定律﹐包括分離定律和獨立分配定律(見彩圖玉米籽粒的孟德爾式遺傳(上1﹕1  下3﹕1)、遺傳學研究常用的材料──粗糙脈孢菌、玉米花粉粒的1﹕1分離)。

    孟德爾﹐G.J.於1865年2月8日和3月8日在布呂恩(今捷克斯洛伐克的布爾諾)自然研究會上報告了他的豌豆雜交試驗結果。第二年在布呂恩自然研究會會刊上發表了《植物雜交的試驗》一文。後來荷蘭學者H.德弗里斯、德國學者C.E.科倫斯和奧地利學者 E.von切爾馬克用不同植物材料進行實驗﹐在1900年分別發表了結論與孟德爾相同的論文﹐這時人們才認識到孟德爾實驗的重要意義。

    分離定律  一對遺傳因子在雜合狀態下並不相互影響﹐而在配子形成中又按原樣分離到配子中去﹐孟德爾將開紅花和開白花的純系豌豆植株進行雜交﹐子一代(F?)全部開紅花。子一代自花授粉後得到的子二代(F?)中﹐開紅花的705株﹐開白花的 224株﹐兩數之比接近於3:1。紅花和白花是相對性狀﹔其他六對相對性狀的純系雜交結果的也相同(見表豌豆雜交實驗中各種性狀的子二代比例)。雜交子一代中所表現的性狀(如紅花)稱為顯性性狀。不表現的另一性狀(如白花)稱為隱性性狀。隱性性狀在子一代不表現出來﹐但在子二代中再度出現﹐表明控制隱性性狀的因子既未消失﹐也未發生變化。在二倍體細胞裡遺傳因子是成對存在的﹐但配子細胞裡只有成對因子中的一個。例如開紅花純系植株的體細胞內有一對決定顯性性狀的遺傳因子CC﹔開白花的純系植株有一對決定相對的隱性性狀的遺傳因子cc。它們的配子裡分別只有一個C或一個c﹐所以兩者結合的子一代是Cc。由於C對c是顯性﹐所以子一代植株都開紅花。子二代中CC和Cc開紅花﹐cc開白花﹐所以紅花和白花之比是3:1﹐這是成對遺傳因子在配子形成過程中彼此分離的結果(圖1豌豆中包括一對遺傳因子(花色的紅或白)的雜交結果)。只具有象紅花和白花這樣一對遺傳因子的雜交稱為單因子雜交。子二代中所出現的 3:1比率稱為孟德爾式比例。孟德爾所謂的遺傳因子就是現在所說的基因。

    獨立分配定律  兩對或兩對以上的基因在配子形成過程中的分配彼此獨立。由於雌雄配子的隨機結合﹐因而在子代中出現各種性狀的各種組合﹐而且按一定的比例出現。例如用結黃色飽滿籽粒和結綠色皺縮籽粒的純系作為親本﹐雜交子一代籽粒是黃色飽滿的。子一代植株自花授粉得到的子二代籽粒有4種﹐其中與親本相同組合的黃色飽滿籽粒315個﹐綠色皺縮籽粒32個﹐另外還有新出現的重組合黃色皺縮籽粒101個﹐綠色飽滿籽粒108個。上述四種類型的數目之比接近9:3:3:1。

    上述實驗結果表明控制飽滿(用R表示)和皺縮(用r表示)、黃色(用Y表示)和綠色(用y表示)這兩對相對性狀的基因獨立地分別進入不同的配子中﹐形成各種組合。R對r是顯性﹐Y對y是顯性﹐所以子一代都是黃色飽滿籽粒。由於R和r的分離以及Y和y的分離是獨立的﹐各自都按3:1這一比例分離﹐所以雙因子雜種中兩對性狀的分離比是(3:1)?即9:3:3:1(圖2豌豆中包括兩對遺傳因子(種子形狀的飽滿或皺縮和種子顏色的黃或綠)的雜交結果)。孟德爾在研究的七對相對性狀中﹐任取兩對性狀進行雜交﹐都得到了與上述相同的結果。

    為了驗證雜合體中既存在著顯性基因又存在著隱性基因﹐孟德爾還首創了測交法──把待測的雜合體與雙隱性親本進行回交。由於雙隱性親本產生的配子帶有兩個隱性因子﹐所以待測雜合體的顯性因子和隱性因子在後代中都會有所表現。這樣﹐從回交子代的表型就可以直接判斷雜合體的基因組成。例如把產黃色飽滿籽粒的純系植株和產綠色皺縮籽粒的純系植株進行雜交﹐然後把雜合體和雙隱性親本回交﹐所得到的結果見圖3豌豆中包括兩對遺傳因子的測交結果。從測交子代四種表型的比數 1:1:1:1可以看到在黃色飽滿親本的配子形成過程中﹐兩對因子的分配是獨立的。

    在孟德爾﹐G.J.之前德國學者J.G.克爾羅伊特和C.F.格特納等人也做過植物雜交試驗。他們的缺點都是同時觀察許多性狀而籠統地描述親子間的相似或不同。孟德爾則從一對性狀著手﹐計數每一代中具有顯性或隱性性狀的個體數﹐然後再進行統計分析。在一對性狀的遺傳規律被闡明以後﹐再進行兩對性狀的遺傳規律的研究。為了進行這樣的研究﹐他選用豌豆(Pisum sativum )作為材料。作為雜交實驗的材料﹐豌豆有這樣一些優點﹕1.豌豆品系具有可以區分的穩定的性狀﹐例如花色的紅與白、植株的高與矮、子葉的黃與綠等﹔2.是自花授粉植物﹐而且是閉花授粉﹐所以易於避免外來花粉的混雜﹐而且也便於進行人工去雄和授粉。此外﹐豌豆的豆莢成熟後籽粒都留在豆莢中﹐便於各種類型籽粒的準確計數。

    孟德爾定律說明了每一個遺傳因子的行動是獨立的﹐所以顆粒遺傳學說建立在孟德爾定律的基礎上。他的實驗材料雖然是豌豆﹐但是他總結的遺傳學定律對於整個生物界都具有普遍意義。


  參考書目

孟德爾﹐G.J.著﹐吳仲賢譯﹕《植物雜交的試驗》﹐科學出版社﹐北京﹐1957。(G.J.Mendel﹐ Versuche ?ber Pflanzen-HybridenVerh﹐ Naturforschenden Verein Br?nn 4:3-47﹐1866.)

  (趙壽元)